蟾月特刊1扫盲蛙和蟾蜍的区别干货

无尾目的成员统称蛙和蟾蜍,蛙和蟾蜍这两个词并不是科学意义上的划分,从狭义上说二者分别指蛙科和蟾蜍科的成员,但是无尾目远不止这两个科,而其成员都冠以蛙和蟾蜍的称呼,一般来说,皮肤比较光滑、身体比较苗条而善于跳跃的称为蛙,而皮肤比较粗糙、身体比较臃肿而不善跳跃的称为蟾蜍,实际上有些科同时具有这两类成员,在描述无尾目的成员时,多数可以统称为蛙。无尾目包括现代两栖动物中绝大多数的种类,也是两栖动物中唯一分布广泛的一类。无尾目的成员体型大体相似,而与其它动物均相差甚远,仅从外形上就不会与其它动物混淆。无尾目幼体和成体则区别甚大,幼体即蝌蚪有尾无足,成体无尾而具四肢,后肢长于前肢,不少种类善于跳跃。蛙科是无尾目的第三大科,有50余属余种。蛙科的分布比其它任何两栖动物都要广泛,几乎遍及各大洲,也出现在一些岛屿上,最北可达到北极圈。蛙科在非洲最为繁盛,光是特有的属就有18个,其中在马达加斯加岛就有3个以上的特有属,而蛙科也是无尾目的最大成员巨蛙Conruagoliath(下图)

也分布于非洲。蛙科在亚洲东部、南部和东南部也比较丰富,如我国常见的黑斑蛙和各种林蛙。但欧洲和美洲的蛙科则只有蛙属Rana的成员,其中在南美洲只见于北部地区。蛙科在澳洲也只有极北部才有,而在临近澳洲的一些大洋洲岛屿上却能见到,而这些地方几乎没有其它的两栖动物,蛙科成员在这里则占据了不同的生态地位。在斐济岛有两种扁手蛙Platymantis,分别为路栖和树栖,其中树栖扁手蛙看起来与树蛙科或雨蛙科的成员非常相似,树栖扁手蛙有多种色型,看起来好像不同的种。扁手蛙的其它种类也均局限于亚太地区的海岛上,其中包括不少树栖的成员。扁手蛙在卵中完成变态,孵化出来的就是小蛙。

蟾蜍科有24~31属~种,分布广泛,遍布大洋洲和马达加斯加以外的世界各地。蟾蜍是适应力很强的动物,可以生活于密林、高山、草原、甚至荒漠,我国最常见的两栖动物大概也要属蟾蜍了。蟾蜍科中超过一半的种类都属于同一个属,即蟾蜍属Bufo,这个属的成员几乎遍及本科的所有分布区,而在北方则是本科唯一的代表。蟾蜍属的成员体型差别很大,最大的美洲的海蟾蜍身长达到25厘米,而有些小型的非洲蟾蜍的身长只有其1/10。蟾蜍虽然大小差别很大,但是相貌和习性均比较相似,都是些行动缓慢不擅跳跃的路栖动物,皮肤粗糙而高度角质化,使得蟾蜍有较强的耐旱能力,蟾蜍能分泌毒素,可以制成蟾酥。蟾蜍非常贪食,人们用其来消灭害虫,但是也带来了一些生态灾害。澳洲引进了海蟾蜍来防治蔗田的害虫,但是海蟾蜍却对当地生态带来了很多负面影响,海蟾蜍排挤本土的龟蟾类,捕食当地的小动物,其分泌的毒素又对想捕食它们的当地的捕食者造成了威胁,海蟾也被引进了其它很多种植甘蔗的热带地区,大多带来了一些负面影响。蟾蜍科的其它属多只有少数成员,有些外表和习性与蟾蜍属有一定差距,比如东南亚的浆蟾Pedostibes是树栖的蟾蜍,身体轻盈纤细,与地栖的粗壮笨拙的蟾蜍属略有不同。

下面以黑斑蛙为代表,普及一些有关两栖动物的生物知识

(七)循环系统

两栖类由水生过渡到陆生,鳃消失,肺出现,循环系统也相应地发生显著改变,由鱼的单循环演变为不完全的双循环,由鱼的一心房一心室而演变为二心房一心室。

  1.心脏:蛙的心脏(图6-17、图6-18)位于围心腔内,由静脉窦、心房、心室、和动脉圆锥四部分组成。心房已分为左心房和右心房。和鱼类相比,两栖类心脏的位置已向后移。

  静脉窦位于心脏的背面,呈三角形,前面两角分别连接左、右前腔静脉,后面一角连后腔静脉,汇集由身体前后部回来的缺氧血,通入右心房。

  心房由房间隔分为左右两半,左心房接受由肺静脉返回的多氧血;右心房接受由体静脉返回的缺氧血,二心房由一共同的房室孔通心室。有尾类与无足类的房间隔不完全,仍有穿孔使左右两边相通;无尾类的房间隔完全,左右心房彼此不通。蝌蚪类的心房尚未分隔。和鱼类不同的是,两栖类的心房不在心室的背面,而在心室的前面。

心室不分隔,壁厚,富于肌肉,心室壁上由肌肉网柱构成海绵状。一般认为,蛙心室内的肌肉网柱,在一定程度上能防止分别由左、右心房来的多氧血与缺氧血的混合。   动脉圆锥仍很发达,在其基部和心室相接处,围生着3块半月瓣(semilunarvalves),防止从心室压出的血液逆流。动脉圆锥内还有一纵行的螺旋瓣(spiralvalve)。

  传统的说法认为,心室内肌肉网柱可以减少多氧血和缺氧血的相混,另外,螺旋瓣在分配由心脏发出的含氧量不同的血液流入相应的血管中,起着重要的作用。因为动脉圆锥自心室的右侧发出,而且心室的收缩是先从右部开始,这样,心室右侧的缺氧血首先被压入动脉圆锥,由于肺皮动脉出口最低,阻力也最小,故血液首先进入肺皮动脉。在心室收缩的次期,由右面移向左面,而动脉圆锥也收缩,其中的螺旋瓣向左偏而关住肺皮动脉孔,于是心室中部的混合血流入体动脉。最后,心室左侧的多氧血被驱入尚未充满血液的颈动脉(供应头部及脑)。总之,心室的收缩与螺旋瓣在时间与空间上的配合,使多氧血入头部的颈动脉,缺氧血入肺皮动脉,混合血入体动脉。

  但是有人通过实验对上述传统的说法提出异议,该实验是用X光不透的物质注射入蛙的心脏,在X光透视下观察蛙血液循环的情况。实验证明:无论是从左心房还是从右心房来的血,全可以流到心室的各部分,并没有在一定程度上不相混合的现象。另外,还应当注意到这一事实:即两栖类的皮肤呼吸占有重要地位,在某些情况下(如蛰眠时)甚至是唯一的气体交换的途径。由皮肤静脉回来的多氧血经锁骨下静脉、前腔静脉回右心房;由肺静脉回来的多氧血通入左心房。这样看来,右心房的血也并不是单纯的缺氧血,所以从生理上也看不出来自左右心房的血在心室中有分开的必要性。

有尾两栖类(如蝾螈),终生栖于水中,肺几乎不起作用,进出肺的血管也少,执行呼吸机能的主要是皮肤和口咽腔;心脏房间隔上有许多孔,右心房压力大,常把血液压入左心房,其结果是左右心房的血液在很大程度上是混合的。但也有人持不同的观点,认为虽然房间隔上有孔,但左、右心房的血液并不相混,曾作实验用墨水注入有尾两栖类活体心脏中,并没有观察到血液通过房间隔小孔相混的迹象。对于有尾两栖类,多氧血和缺氧血在心脏中是否混合,混合程度多少等问题仍有待进一步的研究。   

2.动脉系统:由动脉圆锥延伸出左右二动脉干。每一支动脉于各以两个隔膜分隔为3支:由内向外依次为颈总动脉、体动脉和肺皮动脉(图6-19、图6-20)。

颈总动脉(   体动脉(systemicartery)相当于胚胎期的第Ⅳ对动脉弓。左、右体动脉弓分出锁骨下动脉(subclavianartery)至肩部、俞肢及食道等处。其后两个动脉弓汇合成背大动脉(dor-salaorta),向后延伸并发出分支到达内脏各器宫。最后背大动脉主干分为两条髂总动脉(   肺皮动脉(pulmo-cutaneousartery)相当于胚胎期的第Ⅵ对动脉弓。左右肺皮动脉各分为二支,一支为肺动脉(pulmonaryartery),通入肺脏,在肺壁上散成毛细血管网,另一支称皮肤动脉(cutaneousartery),通入皮肤,也散成毛细血管网。肺和皮肤皆是进行气体交换的场所。

  由上可见,无尾两栖类,随着鳃呼吸消失,肺呼吸出现,动脉弓发生了重大的变化,胚胎期的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ对动脉弓消失,仅留第Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ对动脉弓(图6-20),分别构成颈动脉、体动脉和肺皮动脉。两栖类动脉弓的这种模式结构一直到羊膜类基本上仍是如此。

  蝌蚪仍有4对动脉弓(图6-36),其中第Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ对动脉弓仍为鳃动脉,向鳃部供血,由第Ⅵ对动脉弓发出肺皮动脉。

  有尾两栖类还保留着第Ⅴ对动脉弓,但已退化变细。此外,肺动脉弓与体动脉弓之间通过动脉导管(ductusarteriosus),或称波氏导管(ductusofBota-llus)相连通(图6-21)。

  3.静脉系统:青蛙的体静脉系统(图6-22)分前腔静脉和后腔静脉。前腔静脉(precava)一对,代替了前主静脉,接受下列3支静脉汇入静脉窦:

  颈外静脉(externaljugularvein)在最前面,收集来自舌、下颌及口底等处血液。

  无名静脉(innominatevein)在中间,汇集两条血管来的血,一条是来自头部的颈内静脉(internaljugularvein);另一条是来自肩、臂等处的肩胛下静脉(subscapularvein)。

  锁骨下静脉(subclavianvein)在后面,汇集来自前胶的臂静脉(brachialvein)和来自皮肤的肌皮静脉(musculocutaneousvein)。

  后腔静脉(postcava)一条,代替了鱼类的后主静脉。位于体正中线上,后端起于两肾之间,向前行越过肝脏的背面,进入静脉窦。在途中从后向前顺序接受肾静脉(renalvein)、生殖静脉(genitalvein)和肝静脉(hepaticvein)来的血液。

门静脉系统包括肝门静脉和肾门静脉。肝门静脉(hepaticportal,vein)收集来自消化道(胃、肠)及胰、脾等处的血液,走行到正当腹静脉入肝前分歧点的地方,与腹静脉连接起来,合流入肝脏。肝门静脉另有一分支,单独通入肝脏。在肝脏内散成毛细血管,后汇集成肝静脉,通入后腔静脉。肾门静脉(renalportalvein)接受由后肢回心的两支血管,一支是股静脉(femoralvein),位于大腿外侧;另一支是臀静脉(sciaticvein)。两支汇合后进入肾脏,在肾脏散成毛细血管,后汇集成肾静脉(renalvein),通入后腔静脉。   

腹静脉(abdominalvein)代替了鱼类的侧腹静脉。腹静脉是由左右后肢股静脉分出的骨盆静脉(sciaticvein),在腹中线处汇合而成,沿腹壁中线前行,在入肝脏之前和肝门静脉相汇合,再分成两支通入肝的左右叶中。

  肺静脉(pulmonaryvein)一对,汇集由肺返回的血液,左右肺静脉在入心脏之前,合而为一,通入左心房。

  由上可见,以蛙为代表的无尾两栖类的静脉系统有两个特点:(1)前、后腔静脉代替了鱼类的前、后主静脉;(2)腹静脉代替了鱼类的侧腹静脉。

  有尾两栖类的静脉系统(图6-23)居于鱼类和无尾两栖类之间的地位,新出现了后腔静脉(一条);但同时还保留着处于退化状态的后主静脉(一对)。后主静脉的后端和后腔静脉相连。

  无尾两栖类的幼体——蝌蚪,仍保持着鱼类静脉系统的特点,仍具有一对前主静脉和一对后主静脉(图6-36)。

  4.淋巴系统:蛙类具有发达的淋巴系统,包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构。两栖类不具淋巴结。

  淋巴管(lymphaticvessels)是输送淋巴液的管道。淋巴液(lymph)是无色透明的水样液,它来源于血液。血液在毛细血管内流动时,血液的部分血浆可透过血管壁到组织间隙去(红细胞不能透过),滤出来的液体,叫淋巴液,可以供给组织营养,组织内的代谢废物也可进入淋巴液,淋巴液经淋巴管再流回血管。所以淋巴系统是血液循环系统一个辅助系统。

  在身体某些部位,淋巴管膨大成为淋巴窦(lymphsinuses),或称淋巴隙(lymphspaces)。剥开蛙的皮肤就可以看到在皮下有许多大的淋巴窦(图6-24),在这些空隙中充满了流动的淋巴液。淋巴液中含有血浆、白细胞,但无红细胞。青蛙的舌下淋巴窦(sublinguallymphinuses)中突然充满淋巴时,可使舌突然外翻。在靠近肾脏处,在体腔和腹膜的背面,还有大型的椎下淋巴窦(subvertebrallymphsinuses)。

青蛙具有两对能搏动的肌质淋巴心(lymphheart)(图6-25):一对前淋巴心,分别位于肩胛骨下,第三椎骨二横突的后方,压送淋巴液入椎静脉;一对后淋巴心,位于尾杆骨尖端的两侧,压送淋巴液入髂横静脉。淋巴心的作用是压送淋巴液通过静脉回心脏。   脾脏(spleen)为呈暗红色球形器宫,位于肠系膜上,按其功能属于淋巴系统,其主要功能是破坏衰老的红细胞,制造淋巴细胞。

  有尾两栖类的淋巴心有16对。无足类蚓螈(Caecilia)的淋巴心多达对,位于皮下,沿分节的静脉排列。两栖类由血管渗出组织液的活动较其他脊椎动物更为旺盛,因此,它们的淋巴心也较发达,随时将大量的淋巴液压入静脉。

  (八)神经系统

陆地上的环境条件远较水中的复杂。和鱼类相比,两栖类的脑有了进步性的变化,但不及爬行类,在陆生四足类中还处于较低级的水平。脑的弯曲不大,由背面观,脑的5个部分皆能看到(图6-26)。

大脑体积较大,两大脑半球之间以矢状裂(fissurasagittalis)相隔,分化较鱼类明显,侧脑室已完全分开,左右侧脑室分别称为第一、第二脑室,两脑室皆与第三脑室相通,所经过的孔,称室间孔(interventricularforamen)或孟氏孔(foramenofMonro)。大脑半球不仅在底部、侧部,而且在顶部也有了神经细胞,即大脑皮层,但其作用主要是管理嗅觉,称为原脑皮(archipallium),这在鱼类中仅为肺鱼所有。嗅叶(lobusolfactorius)一对,为两大脑半球向前延伸的部分,两嗅叶在正中线处左右相连。大脑的两个侧脑室向前一直伸到二嗅叶中。   间脑顶部有一个不发达的松果体,间脑底部(图6-27)有一个漏斗体和一个脑下垂体,但没有鱼类所具有的下叶和血管囊。间脑的脑室为第三脑室。

  中脑顶部为一对圆形的视叶,每个视叶内皆有一个宽大的内腔,称中脑室(mesocoele),左右内腔彼此相通,并且与第三脑室及第四脑室以大脑导水管(cerebralaqueduct)相沟通。

  两栖类的小脑不如鱼类的发达,它仅是一横褶,位于第四脑室的前缘。两栖类的小脑不发达,这是和它们的活动范围狭窄,运动方式简单相联系的。延脑中有一个三角形的脑室,即第四脑室。延脑后面和脊髓相连。

  脊髓在肱部和腰部有两个膨大部分,分别称为肱膨大(或称颈膨大)和腰膨大(或称荐膨大)。蛙的脊髓较短缩,并未充满脊椎管。

  脑神经10对。脊神经也是10对(图6-28),其中第一对脊神经向前分布于舌部肌肉。第二(较粗)、第三两对脊神经合成臂神经丛(brachialplexus),分布于前肢。第四、五、六对脊神经分布于体壁。第七、八、九、十对脊神经组成腰荐神经丛(lumbo-sacralplexus),分布到后肢。

  蛙类已经有了发育完备的植物性神经系统。一对纵行的交感神经干位于脊柱的两侧(图6-28),连接着许多交感神经节,由神经节上发出神经与脊神经相连,由神经节也发出神经分布到内脏各器官。头部副交感神经循第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经走行,并且首次出现了发自脊髓荐部的副交感神经。

(九)感觉器官   

1.视觉器官:蛙类的视觉器官具有一系列与陆栖生活方式相适应的特征。视觉范围较为广阔,既能近视又能远观,且在白昼与夜晚均能视物。眼球角膜凸出,水晶体近似圆球而稍扁平(蛙和蟾蜍比有尾两栖类更为扁平些),晶体与角膜之间相距较远,适于观看较远的物体。蛙类具有可活动的下眼睑和润滑眼的眼腺。蛙的上眼睑不能活动,蛙眼的闭合不是靠上眼睑下垂,而是靠眼球的下陷,从而使下眼睑与瞬膜上推以盖住眼球。两栖类的眼腺位于内眼角的下方,称哈氏腺(Harderiangland),其分泌物润泽眼球和瞬膜,多余的分泌物经鼻泪管(naso-lachrymalduct)流入鼻腔。

  蛙的视觉调节较为完善,具有水晶体牵引肌(protractorlentismuscles),能拉水晶体向前移动。此外,在脉络膜与水晶体之间尚有一些呈辐射状排列的肌肉,称脉络膜张肌(muscu-lustensorchorioideae),可协助水晶体牵引肌调节。脉络膜张肌可能相当于羊膜类的睫状肌(ciliarymuscle)。

  2.听觉器官:脊椎动物由水生到陆生,在感觉器官中,听觉器官的改造最为深刻。两栖类的内耳结构与鱼近似,但已有瓶状囊(lagena),这是一个从球状囊后壁分化出来的结构,有感受音波的功能。这样,两栖类的内耳除有平衡觉外,还具有听觉功能。

两栖类除具内耳外,还首次出现了中耳(middleear)(图6-29),这是传导声波的部分。中耳腔,也名鼓室(tympaniccavity),是由胚胎中第一对咽囊演变而来,和鱼的喷水孔同源。中耳腔向内的一端借狭窄的耳咽管(欧氏管)(Eustachiantube)与口咽腔相通,另一端通鼓膜(tympanicmembrane)。耳咽管通过口咽腔与外界相通,空气可以进入中耳,这样,耳咽管就起到使鼓膜内外压力平衡的作用,可以防止鼓膜因受剧烈的声波冲击而造成的破裂。在中耳腔内出现了棒状的听小骨,称耳柱骨(columella)。该小骨的一端顶住鼓膜的内壁,另一端顶住内耳的卵圆窗(fenestraovale)。声波引起鼓膜的振动,经耳柱骨传入内耳,刺激内耳膜迷路中的感觉细胞,经听神经传到脑中枢,产生听觉。耳柱骨由鱼的舌颌骨演变而来,它和哺乳类的镫骨也有同源关系。   两栖类还没有形成外耳,鼓膜就露在外面,和头部皮肤位于一个平面上。

  3.嗅觉器官:蛙有一对鼻囊,它们借外鼻孔与外界相通,借内鼻孔与口咽腔相通,因而蛙的鼻腔不仅是嗅觉器官,而且还是空气进出的通道,这也是陆生脊椎动物的共同特征。另外,蛙具有犁鼻器(vomeronasalorgan),或称贾氏器(Jacobson’sorgan),为位于鼻腔腹内侧壁的一对盲囊,其内壁衬以嗅粘膜,是一种化学感受器。犁鼻器见于多数陆栖四足类。

(十)内分泌腺

  1.脑下垂体(hypophysis):位于间脑腹面。分为前叶、中叶和后叶3部,是蛙体最重要的内分泌腺,能产生多种激素。垂体前叶分泌的促生长激素(growth-stimulatinghormone),能促进动物体的生长发育。移去蝌蚪的垂体前叶,能使蝌蚪的生长停滞,并且不变态为成蛙;植回垂体前叶,又可恢复蝌蚪的正常生长发育。给蝌蚪饲喂或注射垂体前叶提取物,可以得到超正常的大型蝌蚪。在成年蛙,垂体前叶分泌的促性腺激素(gonad-stimuiatinghormone),促进性腺的发育和成熟,使产生正常的精子()或卵子(♀)。在非生殖季节,如给雌蛙注入促性腺激素,可使卵巢成熟并排卵;同样,给雄蛙注入,也可加速性腺成熟,出现抱对反射并排精。垂体中叶分泌的中叶激素(intermedin)或称黑色素细胞刺激素(melanophore-stimulatinghormone),控制皮肤的色素细胞,使皮肤颜色变深。垂体后叶分泌的精氨酸抗利尿素(argi-ninevasotocin),促进皮肤吸收水分并促进膀胱对水分的重吸收以减少水的损耗。

  2.甲状腺(thyroidgland):位于舌器的舌骨后角和舌骨后侧突之间(图6-30),是一对椭圆形的小腺体。分泌的甲状腺素(thyroxin)能调节全身的物质代谢和生长发育。对两栖类的变态具有重要调节作用,如在蝌蚪期饲以甲状腺素能使蝌蚪提早变态;摘除蝌蚪的甲状腺,则使蝌蚪不能变态为成蛙。

  3.胸腺(thymusgland):位于鼓膜后方,下颌降肌的下面(图6-31),是一对小卵圆形腺体。其功能为抑制幼体性器官的早熟。胸腺受脑下垂体的抑制,如将蝌蚪的脑下垂体切除,则胸腺加倍增大。

4.肾上腺(adrenalgland):嵌在肾脏腹面,色棕黄,呈带状。分泌的肾上腺素(epinephri-ne),使动物体血压上升,并使黑色素细胞收缩,从而使皮肤颜色变浅。   5.胰脏内胰岛(IsletsofLangerhans):分泌的胰岛素(insulin)能调节醣的代谢。

  (十一)排泄系统

青蛙具一对肾脏(中肾),位于体腔后部,脊柱的两侧,为暗红色的长形分叶体,在其外缘靠近后端处各连有一条输尿管(中肾管),通入泄殖腔的背壁。在雌性,中肾管仅作输尿之用;在雄性,中肾管除输送尿液之外,还兼充输精管之用。蛙的膀胱壁很薄,而容积很大,在发生上属于泄殖腔膀胱(cloacalbladder),系由泄殖腔腹壁突出而成。蛙的输尿管与膀胱并不直接相通,因此尿液经输尿管先送入泄殖腔,泄殖腔孔靠括约肌的收缩平时为关闭状态,尿液由泄殖腔倒流入膀胱,当膀胱内充满尿液时,由于膀胱肌的突然收缩,同时伴随着泄殖腔孔的张开,将尿液排出体外。巨大的膀胱一方面作为贮存尿液之用,一方面执行重吸收水分的功能。

  肾脏除了有泌尿的功能之外,还有调节体内水分,维持渗透压平衡的作用。蛙的皮肤是裸露的,当蛙在水中时,由于渗透作用,水不断地渗入体内。蛙的肾小球滤过效率很高,每天排出的尿液约等于蛙体重的三分之一(人只有1/50),使体内的水分得以维持恒定。但是,当蛙在陆地上时,失水的问题并没有很好地解决。肾小管中相当于亨氏袢(Henle’sloop)的一段较短,对水的重吸收能力不强,在这种情况下,膀胱重吸收水分的功能,对于蛙体水分的保持具有十分重要的意义。

  (十二)生殖系统

雄蛙具有一对卵圆形的精巢,颜色呈淡黄色(形状及颜色因个体及季节的不同而有变化),位于肾脏之内侧。蟾蜍的精巢呈长柱状(图6-32),颜色呈淡黄色或灰黑色。由精巢发出许多细小的输出精管(vasaefferentia)通入肾脏的前端,连接中肾管。蛙不具单独的输精管,中肾管兼作输尿和输精之用。中肾管在进入泄殖腔之前膨大成贮精囊(seminalvesicle),为贮存精液之用。雄性蟾蜍仍保留着很清楚的输卵管,这是退化状态的牟勒氏管(Müllerianduct)。蟾蜍在精巢的前端具有毕氏器(Bidder’sOrgan)(图6-32),其中含有未分化的大细胞,类似不成熟的卵。如果人工地摘除精巢,约在2年后,毕氏器发展成为具有产卵功能的卵巢,而原来存在的退化输卵管,这时在雌性激素的影响下,发展成为子宫。这种雄性转变为雌性的现象,在生物学上称为性逆转(sexreversal)。雄性无尾两栖类,在胚胎期,毕氏器是普遍存在的。胚胎期的精巢分为前、后两部:前部即称毕氏器,一般在性成熟之前即行消失;后部则形成精巢,产生精子。雄性蟾蜍的毕氏器则一直保留到成体。

  青蛙和大多数两栖类一样,是行体外受精的,雄性不具交配器。无足类和一部分有尾类则是体内受精的,如蚓螈(Caecilia),雄性的泄殖腔甚长,可以向外突出,将精液直接输入雌体泄殖腔内,可以视为是一种交配器。无尾类中的尾蟾(Ascaphus)也是体内受精的,雄性具有一个由泄殖腔伸出的管状交配器,形似一条尾巴,故名尾蟾。

雌性的生殖器官(图6-32)包括一对卵巢,其形状和大小随季节而不同,在生殖时期,卵巢内因含大量黑色卵子而胀大,卵排出后即缩小成多褶皱的形状。输卵管一对,位于体腔之两侧,为白色迂回的管道,沿此管向前追溯至肺底的两旁,每管在此各有一带纤毛的喇叭状开口,名喇叭口(ostium),输卵管的后端向泄殖腔开口。卵成熟后穿破卵巢壁落入体腔内,靠腹肌的收缩以及喇叭口纤毛的作用,使卵子进入喇叭口,沿输卵管下行。输卵管壁富含腺体,当卵子通过输卵管时即被腺体所分泌的胶状物质所包裹,再下行入子宫(uterus)内暂时贮存。等到交配时,始排出体外。   雌雄两性皆有脂肪体(fatbodyorcorporaadiposa),位于生殖腺前方,为一对黄色呈指状的突起物,内含有大量脂肪,为贮存营养的结构。脂肪体的大小随季节而有变化。在深秋,当渐近蛰眠期时,脂肪体最大,至来年春暖时,生殖细胞迅速增长发育,脂肪体就变得很小了。摘除脂肪体会引起生殖腺的萎缩,由此可以看出脂肪体与生殖腺的正常发育是密切相关的。

  青蛙的生殖、胚胎发育和变态(图6-34)青蛙的生殖期是在每年的4—5月间。蛙类行体外受精,较鱼类进步之处是具有“抱对”(amplexus)现象。“抱对”持续数小时,甚至多达数日之久,雌蛙在抱对的刺激下,随即排出贮存在子宫里的成熟卵子,与此同时,雄蛙也将精液排出,在水中完成受精作用。抱对的生物学意义在于保证了卵子和精子的同时排出。观察表明,没有抱对,雌蛙的正常产卵就不能实现。此外,由于雄性在拥抱雌性时,两性的泄殖腔孔紧相靠近,因此精液可直接排在卵上,这就会增加了卵的受精机会。蛙一次排卵可达粒。

  青蛙的卵外包被着胶质膜,遇水即膨胀,且彼此相连,结成大团的卵块,蟾蜍的卵则包在长条状的胶质膜内,状似长串的“粉条”(图6-33)。胶质膜能起保护卵的作用,又能使卵有较为良好的发育条件。柔韧的胶质膜是对机械性刺激的最好的缓冲物,特别当卵粘附成大团时,还可以避免被动物所吞食;胶质膜也阻碍卵与卵之间的接近,因而使卵有更充分的氧气条件;透明的胶质膜可以聚集阳光的热量,提高了卵孵化时的温度。因此,胶质膜是一种适应于水中繁殖的进步性结构。

受精后约3—4小时,受精卵即开始分裂,蛙的卵裂为不等的全分裂(holoblasticcleava-ge),这是由于卵黄分布的不均匀,因而卵裂的情形和文昌鱼有所不同。卵黄集中在卵的下部,呈黄白色,称为植物极(vegetablepole);卵的黑色向上的部分,称为动物极(animalpole),黑色素较多,对于吸收日光热力,促进卵的发育是有益的。动物极细胞分裂的快,细胞小;植物极细胞分裂的慢,细胞大。在卵裂到相当多的细胞时,即形成囊胚(blastula),其中的空腔,称囊胚腔(blastocoel)。由于动物极细胞分裂快,故逐渐将植物极的大细胞包入,同时植物极的大细胞内陷,外包与内陷相结合,形成原肠胚(gastrula)。原肠腔(archenteron)逐渐代替了囊胚腔。原肠胚发展到后期,在胚胎的背面开始形成神经管,这一时期的胚胎即称为神经胚(neurula)。从神经胚继续发育,胚胎约长到6mm时,即冲破胶膜孵出成为独立生活的蝌蚪。三胚层分化成各器官系统的情形和前述大致相似。   蛙卵从受精到发育成幼体——蝌蚪约经过4—5天。刚孵出的蝌蚪先以前端的吸盘附着在水草上,随后即能在水中自由游泳。蝌蚪有一条侧扁的长尾作为运动器宫,也有与鱼类相似的侧线器官。头的两侧最初具有3对羽状外鳃(图6-35),以后,外鳃消失,在外鳃的前方产生具有内鳃的鳃裂,被鳃盖褶包起,以一个鳃孔通体外,作为呼吸器官。蝌蚪从外形到内部结构都和鱼近似(图6-36):没有四肢,用尾游泳,有侧线,用鳃呼吸,心脏只有一心房一心室,动脉弓为4对,血液循环为单循环。在蝌蚪期由前肾执行泌尿功能,前肾管作为输尿管,已具有雏形的生殖腺。蝌蚪主要吃植物性食物,如矽藻、绿藻等。消化道呈螺旋状盘旋,其长度约为体长的9倍,各部分的分化不明显。蝌蚪的上下颌具有角质结构,有齿的功能,另外在口的上下部皆生有横列的细齿,其数目和排列方式,随种类而异,是进行蝌蚪分类的一个标准。此外,口外缘具多数小乳突,可能为味觉感受器。

蝌蚪生长到了一定程度,即开始变态(metamorphosis)。在变态期,是内、外部各器官由适应水栖转变为适应陆栖的深刻改造过程。在外观上,尾部逐渐萎缩,最后趋于消失,成对的附肢代替了鳍。内脏各器官以呼吸器官的改变最早,当蝌蚪尚用鳃呼吸时,在咽部靠近食道处即生出两个分离的盲囊,向腹面突出,成为肺芽。肺芽逐渐扩大,形成左右肺,其前面部分互相合并,形成气管。随着肺呼吸的出现,其循环系统也相应地由单循环改造成为不完全的双循环。第四对人鳃动脉(相当于胚胎期的第六对动脉弓)发育成为肺动脉。心脏逐渐发展成为两心房一心室。排泄系统出现了中肾,代替前肾执行泌尿功能。变态后的幼蛙是以动物性食物为食,消化道由原先呈螺旋状盘曲的肠管转变成为粗短的肠管(图6-37),这时肠管的长度仅为体长的两倍。胃、肠的分化也趋明显。随着尾部的消失,蝌蚪的体长大为缩短,此时,幼蛙就能到陆地上生活了。由孵化出蝌蚪到变态完成,大约需时3个月左右。由幼蛙到性成熟大约需时3年。

  下面将蝌蚪与成体列表加以比较(表6-3)。

青蛙一生的转变,有助于使我们了解最初上陆的动物身体结构是如何改造的;也反映了它们的祖先是由鱼类进化来的。即由蛙的个体发育过程反映了脊椎动物在系统发育过程中由水栖到陆栖类型的过渡。恩格斯在《反杜林论》中曾指出:“有机体的胚胎向成熟的有机体的逐步发育同植物和动物在地球历史上相继出现的次序之间有特殊的吻合。正是这种吻合为进化论提供了最可靠的根据。”

国外的一些蛙种









































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